Основные белки хроматина - гистоны

Роль ДНК в составе как интерфазных хромосом (хроматин интерфазного ядра), так и митотических хромосом довольно ясна: хранение и реализация генетической инфы. Но для выполнения этих функций в составе интерфазных ядер нужно иметь четкую структурную базу, которая позволила бы расположить большие по длине молекулы ДНК в серьезном порядке, чтоб с определенной временной Основные белки хроматина - гистоны последовательностью протекали процессы как синтеза РНК, так и редупликации ДНК В интерфазном ядре концентрация ДНК добивается 100 мг/мл (!). В среднем на интерфазное ядро млекопитающих приходится около 2 м ДНК, которая локализуется в сферическом ядре со средним поперечником около 10 мкм. Это означает, что такая большая масса ДНК должна как-то быть Основные белки хроматина - гистоны уложена с коэффициентом упаковки 1 х 103--1 х 104. И при всем этом в ядре должен сохраниться определенный порядок в расположении отчасти либо на сто процентов деконденсированных хромосом. И не считая того, должны быть реализованы условия для упорядоченного функционирования хромосом. Ясно, что все эти требования не могут быть осуществлены в Основные белки хроматина - гистоны бесструктурной, хаотической системе.

В клеточном ядре ведомую роль в организации расположения ДНК, в ее компактизации и в регулировании многофункциональных нагрузок принадлежит ядерным белкам. Как уже указывалось, хроматин представляет собой непростой комплекс ДНК с белками, дезоксирибонуклеопротеин (ДНП), где на долю белков приходится около 60% от сухого веса. Белки в составе хроматина очень многообразны Основные белки хроматина - гистоны, но их можно поделить на две группы: гистоны и негистоновые белки. На долю гистонов приходится до 80% от всех белков хроматина. Их взаимодействие с ДНК происходит за счет солевых либо ионных связей и неспецифично в отношении состава либо последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК. Невзирая на доминирование в полном количестве, гистоны представлены маленьким многообразием Основные белки хроматина - гистоны белков: эукариотические клеточки содержат всего 5-7 типов молекул гистонов. В отличие от гистонов, т.н. негистоновые белки большей частью специфично ведут взаимодействие с определенными последовательностями молекул ДНК, очень велико обилие типов белков, входящих в эту группу (несколько сот), велико обилие функций, которые они делают.

Гистоны связаны с Основные белки хроматина - гистоны ДНК в виде молекулярного комплекса, в виде субъединиц либо нуклеосом. Ранее числилось, что ДНК умеренно покрыта этими белками, связь которых с ДНК определяется качествами гистонов.

Гистоны – белки соответствующие только для хроматина, владеют рядом особенных свойств. Это главные либо щелочные белки, характеристики которых определяются относительно высочайшим содержанием таких главных аминокислот как лизин Основные белки хроматина - гистоны и аргинин. Конкретно положительные заряды на аминогруппах лизина и аргинина обусловливают солевую либо электростатическую связь этих белков с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК. Эта связь довольно лабильна, просто нарушается, в данном случае может происходить диссоциация ДНП на ДНК и гистоны. Потому хроматин, дезоксирибонуклеопротеин либо ще как называли Основные белки хроматина - гистоны ранее, нуклеогистон, является сложным нуклеиново-белковым комплексом, в который входят линейные высокополимерные молекулы ДНК и большущее огромное количество молекул гистонов (до 60 млн. копий каждого типа гистонов на ядро).

Гистоны – более отлично биохимически изученные белки (см. табл. 5).

Таблица 5.Общие характеристики гистонов млекопитающих

Гистон Дескать. вес Главные аминокислоты, % Кислые аминокислоты, % Отношение главных Основные белки хроматина - гистоны аминокислот к кислым
Лизин Аргинин
H1 H2A H2B H3 H4 23 000 13 960 13 770 15 340 11 280 5,4 1,4 1,7 1,8 2,5

Гистоны – относительно маленькие по молекулярной массе белки. Эти белки у большинства эукариот владеют схожими качествами, обнаруживаются одни и те же классы гистонов. Классы гистонов отличаются друг от друга по содержанию различных главных аминокислот. Так гистоны H3 и Основные белки хроматина - гистоны H4 относят к аргинин-богатым, из-за относительно высочайшего содержания в их этой аминокислоты. Эти гистоны являются более ограниченными из всех исследованных белков: их аминокислотные последовательности фактически схожи даже у таких отдаленных видов как скотина и горох (всего две аминокислотных подмены).

Два других гистона H2A и H2B относятся Основные белки хроматина - гистоны к равномерно обогащенным лизином белкам. У разных объектов снутри этих групп гистонов обнаруживаются межвидовые варианты в их первичной структуре, в последовательности аминокислот.

Гистон H1, представляет собой не уникальную молекулу, а класс белков, состоящих из нескольких довольно близкородственных белков с перекрывающимися последовательностями аминокислот. У этих гистонов обнаружены значимые межвидовые и Основные белки хроматина - гистоны межтканевые варианты. Но их общим свойством является обогащенность лизином, что делает их самыми основными белками, которые просто отделяются от хроматина в солевых (0,5 М) смесях. В смесях с высочайшей ионной силой (1-2 М NaCI) все гистоны стопроцентно отделяются от ДНК и перебегают в раствор.

Для гистонов всех классов (в особенности для Основные белки хроматина - гистоны H1) типично кластерное рассредотачивание главных аминокислот, лизина и аргинина, на N- и C-концах молекул. Срединные участки молекул гистонов образуют несколько (3-4) a-спиральных участка, которые компактизуются в глобулярную структуру в изотонических критериях (рис. 56). По-видимому, богатые положительными зарядами неспирализованные концы белковых молекул гистонов и производят их связь вместе и Основные белки хроматина - гистоны с ДНК.

У гистона H1 более вариабельным является N-конец, осуществляющий связь с другими гистонами, а C-конец, обеспеченный лизином, ведет взаимодействие с ДНК.

В процессе жизнедеятельности клеток могут происходить посттрансляционные конфигурации (модификации) гистонов: ацетилирование и метилирование неких остатков лизина, что приводит к потере числа положительных зарядов, и фосфорилирование сериновых остатков Основные белки хроматина - гистоны, приводящее к возникновению отрицательного заряда. Ацетилирование и фосфорилирование гистонов может быть обратимым. Эти модификации существенно меняют характеристики гистонов, их способность связываться с ДНК. Так завышенное ацетилирование гистонов предшествует активации генов, а фосфорилирование и дефосфорилирование связаны соответственно с конденсацией и деконденсацией хроматина.

Гистоны синтезируются в цитоплазме, транспортируются в Основные белки хроматина - гистоны ядро и связываются с ДНК во время ее репликации в S-периоде, т.е. синтез гистонов и ДНК синхронизированы. При прекращении клеточкой синтеза ДНК гистоновые информационные РНК за пару минут распадаются и синтез гисонов останавливается. Включившиеся в хроматин гистоны очень размеренны, имеют низкую скорость подмены.

Подразделение гистоноы на 5 групп и достаточное Основные белки хроматина - гистоны сходство их снутри каждой группы в целом типично для эукариот. Но целый ряд различий в составе гистонов наблюдается как у высших, так и у низших эукариотических организмов. Так у низших позвоночных заместо H1, соответствующего для всех тканей этих организмов, в эритроцитах находят гистон H5, который содержит больше Основные белки хроматина - гистоны аргинина и серина. С другой стороны, наблюдается отсутствие неких групп гистонов у ряда эукариот, и в целом ряде всевозможных случаев полная подмена этих белков на другие.

Гистоноподобные белки были обнаружены в составе вирусов, микробов, митохондрий. Так, к примеру, у E. coli в клеточке в большенном количестве обнаруживаются белки Основные белки хроматина - гистоны (HU и H-NS), по аминокислотному составу напоминающие гистоны.


osnovnie-celi-byudzhetnoj-politiki-realizaciya-programmi-povisheniya-effektivnosti-byudzhetnih-rashodov-krasnoyarskogo.html
osnovnie-celi-gosudarstvennoj-sluzhbi.html
osnovnie-celi-i-zadachi-detskoj-prakticheskoj-psihologii.html